Achelousaurus horneri

Achelousaurus horneri
Rango temporal: 75 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Ceratopsia
Familia:	Ceratopsidae
Subfamilia:	Centrosaurinae
Tribu:	Pachyrhinosaurini
Género:	Achelousaurus Sampson, 1995
Especie:	A. horneri Sampson, 1995
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Achelousaurus horneri ("reptil del Achelou de Jack Horner")^[1]​ es la única especie conocida del género extinto Achelousaurus de dinosaurio ceratopsiano ceratópsido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Los primeros fósiles de Achelousaurus fueron recolectados en Montana en 1987 , por un equipo dirigido por Jack Horner, con más hallazgos realizados en 1989. En 1994, Achelousaurus horneri fue descrito y nombrado por Scott D. Sampson, el nombre genérico significa " lagarto Achelous", en referencia a la deidad griega Achelous y el nombre específico se refiere a Horner. El género se conoce a partir de unos pocos especímenes que consisten principalmente en material craneal de individuos que van desde juveniles hasta adultos.

Un gran centrosaurino, Achelousaurus supuestamente medía unos 6 metros de largo, con un peso de unas 3 toneladas. Como ceratopsiano, caminaba a cuatro patas, tenía una cola corta y una cabeza grande con un pico ganchudo. Tenía un volante óseo en el cuello en la parte posterior del cráneo, que lucía un par de púas largas, que se curvaban hacia el exterior. El Achelousaurus adulto tenía protuberancias redondeadas sobre los ojos y en el hocico donde otros centrosaurinos a menudo tenían cuernos en las mismas posiciones. Estas protuberancias estaban cubiertas por una gruesa capa de queratina , pero su forma exacta en vida es incierta. Algunos investigadores plantean la hipótesis de que las protuberancias se usaban en peleas, con los animales dándose cabezazos, así como para exhibición.

Dentro de los Ceratopsia , Achelousaurus se encuentra dentro del clado Pachyrostra u "hocicos gruesos". Se ha sugerido que era el descendiente directo del género similar Einiosaurus, que tenía púas pero no protuberancias y el ancestro directo de Pachyrhinosaurus, que tenía protuberancias más grandes. Los primeros dos géneros serían formas de transición , evolucionando a través de anagénesis a partir de Styracosaurus. Ha habido debate sobre esta teoría, con descubrimientos posteriores que muestran que Achelousaurus está estrechamente relacionado con Pachyrhinosaurus en el grupo Pachyrhinosaurini. Achelousaurus es conocido de la Formación Two Medicine y vivió en el continente insular de Laramidia. Como ceratopsiano, Achelousaurus habría sido un herbívoro y parece haber tenido una alta tasa metabólica, aunque inferior a la de los mamíferos y aves modernos.

Achelousaurus llegó a medir alrededor de 6 metros de largo y casi 3 de alto, con un peso, por ahora, desconocido. Se caracterizaba por presentar unas protuberancias óseas en el hocico y un par de cuernos en su volante óseo. El cráneo de un Achelousaurus maduro, incluyendo los cuernos de la gola, media 1,6 metros de largo. Tenía un pico muy parecido al de un loro actual, pero más grande. Como todos los miembros de su familia, tenía una placa ósea rodeando su cuello, coronada por dos largos cuernos. También poseía protuberancias alrededor de su boca y detrás de sus ojos.

Achelousaurus se conoce de Montana, Estados Unidos, en la Formación Dos Medicinas, que preserva los sedimentos del Campaniense a finales del Cretácico, entre 83 y 74 millones de años. Achelousaurus fue encontrado en los niveles más altos de la formación, así que está probablemente más cercano al final de este rango etario.^[2]​ Otros dinosaurios encontraron en esta formación incluyen Daspletosaurus, Bambiraptor, Euoplocephalus, Maiasaura, y Einiosaurus.

Los científicos han recuperado hasta ahora tres cráneos y un poco de material postcranial de la Formación Dos Medicinas, guardadas en Museo de las Rocallosas de Bozeman, Montana. El género y especie, Achelousaurus horneri, fueron nombrados por el paleontólogo Scott Sampson en 1995. El nombre específico es puesto en honor a Jack Horner, un influyente paleontólogo de Estados Unidos debido a sus descubrimientos de dinosaurios en Montana. El nombre genérico Achelousaurus hace referencia a un personaje de la Mitología griega, Aqueloo (latinizado como Achelous), una deidad de los ríos la Grecia Antigua, que tenía uno de sus cuernos rotos por Hércules, en una lucha mitológica con el héroe legendario. Los tres cráneos conocidos de Achelousaurus tenían bordes rugosos en los mismos lugares en donde otros ceratopsianos tenían cuernos, dándole el aspecto de que sus cuernos habían sido arrancados. Achelous también fue conocido por su capacidad de ser un cambiante, de la misma manera como Achelousaurus parece combinar características de otros ceratopsianos.

Todos los especímenes conocidos de Achelousaurus fueron recuperados de la Formación Two Medicine en el condado de Glacier, Montana, durante las excavaciones realizadas por el Museo de las Montañas Rocosas, que aún alberga los especímenes. Los descubrimientos se produjeron por una cadena accidental de eventos.^[3]​ En la primavera de 1985, el paleontólogo John "Jack" R. Horner fue informado de que ya no se le permitiría explotar el sitio de Willow Creek , donde había estudiado la colonia de anidación de Maiasaura Egg Mountain durante seis años.^[4]​ Habiendo ya hecho amplios arreglos para una nueva temporada de campo, de repente se vio obligado a buscar un sitio alternativo. Horner siempre había estado intrigado por los diarios de campo de Charles Whitney Gilmore, quien había informado del descubrimiento de huevos de dinosaurio en Landslide Butte en 1928, pero nunca publicó sobre ellos.^[3]​ En esta localidad, Gilmore había contratado a George Fryer Sternberg para excavar esqueletos de los dinosaurios con cuernos Brachyceratops y Styracosaurus ovatus.^[5]​ Ese verano, Horner obtuvo el permiso del Consejo Tribal Indio Blackfeet para buscar fósiles en Landslide Butte, que es parte de la Reserva Indígena Blackfeet. Fue la primera investigación paleontológica allí desde la década de 1920. En agosto de 1985, el asociado de Horner, Bob Makela, descubrió un rico yacimiento de fósiles en la tierra del granjero Ricky Reagan, que se llamó Dinosaur Ridge Quarry y contenía fósiles de dinosaurios con cuernos.^[3]​ El 20 de junio de 1986, Horner y Makela regresaron a la Reserva Indígena Blackfeet y reanudaron el trabajo en Dinosaur Ridge Quarry,^[3]​ que resultó contener, aparte de huevos, más de una docena de esqueletos de un dinosaurio con cuernos más tarde llamado Einiosaurus . En agosto de 1986, en un sitio cercano, Canyon Bone Bed en la tierra de Gloria Sundquist, al este del río Milk , el equipo de Horner descubrió otro lecho de huesos de Einiosaurus. Parte de los descubrimientos realizados en esta ocasión fue un cráneo de dinosaurio con cuernos adicional, el espécimen MOR 492, que más tarde sería referida Rubeosaurus, el nombre de género dado en 2010 a Styracosaurus ovatus.^[6]​^[7]​

Durante la temporada de campo de 1987 a principios de julio, el voluntario Sidney M. Hostetter localizó otro cráneo de dinosaurio con cuernos cerca del Canyon Bone Bed, el espécimen MOR 485.^[3]​ A fines de agosto, se había asegurado y fue conducido en un camión de granos al Museo de las Montañas Rocosas en Bozeman.^[3]​ El 23 de junio de 1988, se descubrió otro sitio en las cercanías: Blacktail Creek North.^[3]​ En el verano de 1989, el estudiante de posgrado Scott D. Sampson se unió al equipo, queriendo estudiar la función de las estructuras de exhibición de volantes en dinosaurios con cuernos.^[3]​ A fines de junio de 1989, Horner, su hijo Jason y su preparador principal Carrie Ancell descubrieron el espécimen de dinosaurio con cuernos MOR 591, un cráneo subadulto y un esqueleto postcraneal parcial, cerca de Blacktail Creek.^[3]​

Inicialmente se asumió que todo el material de dinosaurio con cuernos recuperado por las expediciones podría asignarse a una sola especie de "estiracosaurio" distinta de Styracosaurus albertensis, ya que los fósiles representaban un período de tiempo geológico limitado, entonces estimado en medio millón de años.^[8]​ Raymond Robert Rogers, que estaba estudiando la estratigrafía de los lechos óseos, se refirió a él como un Styracosaurus sp. en 1989.^[9]​ Styracosaurus ovatus, aunque a veces considerado un nomen dubium^[10]​ ya había sido encontrado en el área por Sternberg y era un candidato obvio.^[8]​ Pero también se tuvo en cuenta la posibilidad de que los hallazgos fueran de una especie nueva para la ciencia. Esta especie fue nombrada informalmente "Styracosaurus makeli" en honor a Bob Makela, quien había muerto en un accidente de tránsito pocos días antes del descubrimiento del espécimen MOR 485. ^[3]​ En 1990, este nombre, como un nombre inválido,^[11]​ apareció en un pie de foto en un libro de Stephen Czerkas.^[12]​

Horner, un experto en la familia Hadrosauridae, tenía menos afinidad por otros tipos de dinosaurios.^[8]​ En 1987 y 1989, el especialista en dinosaurios con cuernos Peter Dodson fue invitado a investigar los nuevos hallazgos de ceratopsianos .^[8]​ En 1990, Dodson consideró que el material fósil fortalecía el caso de la validez de un Styracosaurus ovatus separado , que se distinguiría de Styracosaurus albertensis.^[13]​

Mientras tanto, Horner había llegado a una visión más compleja de la situación. Todavía pensaba que el material fósil había sido parte de una única población, pero concluyó que ésta se había desarrollado con el tiempo como una cronoespecie que evolucionó hacia una serie de taxones posteriores. En 1992, Horner, David Varricchio y Mark Goodwin publicaron un artículo en Nature basado en el estudio de campo de seis años de sedimentos y dinosaurios de Montana. Propusieron que las expediciones habían descubierto tres "taxones de transición " que abarcaban la brecha entre los ya conocidos Styracosaurus y Pachyrhinosaurus. Por el momento, se negaron a nombrar estos taxones. La forma más antigua fue indicada como "Taxón de transición A", representada principalmente por el cráneo MOR 492. Luego vino el "Taxón B", los numerosos esqueletos de la cantera Dinosaur Ridge y el lecho de huesos Canyon. El más reciente fue el "Taxón C", representado por el cráneo MOR 485 y los fósiles de dinosaurios con cuernos de Blacktail Creek.^[14]​^[15]​

Sampson había continuado sus estudios del material desde 1989. En 1994, en una charla durante la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, nombró al "Taxón C" como un nuevo género y especie, Achelousaurus horneri. Aunque se publicó un resumen que contenía una descripción suficiente, no identificó un holotipo, un espécimen con nombre.^[14]​ En 1995, en un artículo posterior, Sampson indicó al espécimen MOR 485 como el espécimen holotipo de Achelousaurus horneri. El nombre genérico consiste en las palabras Achelous, Aqueloo, el nombre de una figura mitológica griega y saurus , que es la palabra griega latinizada para lagarto. Achelous, Ἀχελῷος es una deidad fluvial griega y un cambiaformas que era capaz de transformarse en cualquier cosa. Durante una pelea con Hércules, el héroe mítico, Aqueloo tomó la forma de un toro, pero perdió la batalla cuando le quitaron uno de sus cuernos. Esta alusión es una referencia a los rasgos supuestamente transicionales del dinosaurio y la pérdida característica de los cuernos a través del desarrollo ontogenético y filogenético , y por lo tanto a través del cambio individual y la evolución.^[14]​ Dodson, en 1996, elogió el nombre genérico por ser original e inteligente.^[8]​ El nombre específico honra a Jack Horner, por su investigación sobre los dinosaurios de la Formación Two Medicine en Montana. Sampson también nombró "Taxon B" como el género Einiosaurus en el mismo artículo en el que se describió Achelousaurus. Dijo que los paleontólogos debían ser cautelosos al nombrar nuevos géneros de ceratopsianos porque su variación intraespecífica, es decir, variación dentro de una especie, podría confundirse con diferencias interespecíficas, entre especies. Hasta 1995, solo se había nombrado un nuevo género de dinosaurio centrosaurino desde Pachyrhinosaurus en 1950, concretamente Avaceratops en 1986.^[14]​ Por lo tanto, Achelousaurus tiene una importancia particular por ser uno de los pocos géneros de ceratópsidos nombrados a fines del siglo XX.^[16]​

El espécimen holotipo MOR 485 fue recolectado por Hostetter y Ray Rogers^[17]​ del Área de Campo Landslide Butte a unos 40 kilometros al noroeste de Cut Bank. En 1995, Sampson lo describió como el cráneo parcial de un animal adulto que incluía las protuberancias nasal y supraorbital, región por encima de la cuenca del ojo, protuberancias redondeadas en lugar de cuernos, y los huesos parietales.^[14]​ Además, MOR 485 preserva algunos huesos de la parte posterior y los lados del cráneo, que en 2009 fueron enumerados por Tracy L. Ford como un hueso escamoso derecho , el escamoso izquierdo, ambos maxilares , ambos huesos lagrimales , ambos huesos cuadrados , ambos huesos palatinos , la caja craneana y el hueso basioccipital.^[18]​ En 2015, Leonardo Maiorino informó que, como parte del mismo espécimen, una mandíbula inferior fragmentaria ha sido catalogada como MOR 485-7-12-87-4.^[19]​ Un hueso escamoso derecho de otro individuo adulto fue recuperado del mismo sitio Canyon Bone Bed como MOR 485 y catalogado bajo el mismo número, pero solo se informó en 2010.^[20]​ Otros dos especímenes fueron recolectados en Blacktail Creek, 35 km al sur de Cut Bank y referidos a Achelousaurus por Sampson en 1995. El espécimen MOR 591 es un cráneo parcial y un esqueleto completo en un 60% de un espécimen subadulto que incluye la columna vertebral, la pelvis, el sacro y un fémur.^[14]​ También incluye mandíbulas inferiores, catalogadas como MOR 591-7-15-89-1.^[19]​ Tanto el cráneo como la mandíbula inferior están casi completos, faltando solo la caja craneana y la región occipital.^[20]​ MOR 591 es más pequeño que el holotipo con una longitud de base del cráneo de aproximadamente 60 centímetros.^[21]​ El espécimen MOR 571 incluye un cráneo parcial y mandíbulas inferiores con costillas y vértebras asociadas de un adulto.^[14]​ El cráneo consta solo de los parietales, y las mandíbulas inferiores se limitan a sus huesos traseros superiores, los surangulares y articulares.^[20]​ Un quinto espécimen es MOR 456.1, un subadulto.^[19]​ Ninguno de los especímenes era de una edad individual avanzada.^[2]​ Según Andrew McDonald y sus colegas, los hallazgos de Achelousaurus representaban individuos individuales, no yacimientos de huesos.^[22]​

Además de los fósiles que han sido asignados inequívocamente a Achelousaurus, se ha encontrado otro material cuya identidad es incierta. Un espécimen de ceratópsido centrosaurino con protuberancias de la Formación Dinosaur Park, espécimen TMP 2002.76.1, encontrado en 1996 fue sugerido como perteneciente a un nuevo taxón en 2006, pero en cambio puede pertenecer a Achelousaurus o Pachyrhinosaurus. Dado que le faltan los huesos parietales, que se utilizan para diagnosticar a los centrosaurinos, no es posible asignarlo a ningún género con confianza.^[2]​^[23]​ En 2006, también se propuso que Monoclonius lowei, una especie dudosa basada en un cráneo, espécimen CMN 8790, de la Formación Dinosaur Park, podría ser un espécimen subadulto de Styracosaurus, Achelousaurus o Einiosaurus, con el que es aproximadamente contemporáneo.^[24]​ Además, algunos especímenes indeterminados de la Formación Two Medicine, como el cráneo fragmentario MOR 464^[22]​ o el hocico MOR 449, pueden pertenecer a Achelousaurus o a los otros dos ceratópsidos aproximadamente contemporáneos Einiosaurus y Rubeosaurus.^[25]​

Reportes tempranos sugieren que Achelousaurus representa un fósil transicional entre los ceratopsianos con cuernos modificados como el Einiosaurus, que como A. horneri tenía dos cuernos en el borde superior de la gola, y los derivadossin cuerno , como Pachyrhinosaurus.^[15]​ Mientras que no se puede formar una línea directa de evolutiva, las tres de estas especies están por lo menos estrechamente vinculada, y se las une a menudo en tribu Pachyrhinosaurini, dentro de la subfamilia Centrosaurinae y de la familia Ceratopsidae.^[10]​^[14]​

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
• Wikispecies tiene un artículo sobre Achelousaurus.
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