Gruboszowate
![]() Rojnik górski | |||
Systematyka[1][2] | |||
Domena | eukarionty | ||
---|---|---|---|
Królestwo | rośliny | ||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | okrytonasienne | ||
Klasa | Magnoliopsida | ||
Nadrząd | Saxifraganae | ||
Rząd | skalnicowce | ||
Rodzina | gruboszowate | ||
Nazwa systematyczna | |||
Crassulaceae DC. in Lam. & DC. Fl. Franç., ed. 3, 4(1): 382. 17 Sep 1805, nom. cons. | |||
Synonimy | |||
| |||
| |||
|
Gruboszowate (Crassulaceae) – rodzina roślin należąca do rzędu skalnicowców. Obejmuje 34 rodzajów z ok. 1400 gatunkami (najbardziej zróżnicowana gatunkowo rodzina w rzędzie)[2][4]. Rozprzestrzenione są na całym świecie, przy czym najbardziej zróżnicowane są w południowej Afryce[5]. W Polsce w naturze spotykani są przedstawiciele rodzajów: rojnik, rozchodnik, różeniec, grubosz, rozchodnikowiec, Petrosedum i introdukowany fedimus[6][7].
Najczęściej są to rośliny siedlisk suchych, ale należą tu też takie, które rosną w wilgotnych lasach równikowych i w środowisku wodnym[4]. Większość to sukulenty liściowe[8] przeprowadzające specyficzny typ fotosyntezy – typu CAM (nazwaną tak od angielskiej nazwy rodziny – Crassulacean Acid Metabolism)[5]. Bardzo łatwo rozmnażają się wegetatywnie za pomocą odrostów, rozmnóżki oraz opadłych liści[9].
Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. W klimacie umiarkowanym uprawia się głównie w ogrodach skalnych rośliny z rodzajów rozchodnik Sedum i rojnik Sempervivum, w klimacie cieplejszym popularnymi roślinami ozdobnymi są te z rodzajów: eszeweria Echeveria i eonium Aeonium[9]. Popularne w uprawie doniczkowej i w szklarniach są: grubosze Crassula i kalanchoe Kalanchoe[5][9]. Rozchodnik ostry Sedum acre ze względu na specyficzny smak, któremu zawdzięcza nazwę, dodawany jest do sałatek. Rośliny te stosowane były też w lecznictwie (np. w przypadku oparzeń). Rojnik murowy Sempervivum tectorum uprawiany był na dachach, ponieważ chronić miał domostwa przed piorunami[5].
Morfologia
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/2013-06-14-Sedum-acre-9f.jpg/220px-2013-06-14-Sedum-acre-9f.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b1/Aeonium_dodrantale_PICT1759.jpg/220px-Aeonium_dodrantale_PICT1759.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Sempervivum_x_funckii%2C_RBGE_2010%2C_2.jpg/220px-Sempervivum_x_funckii%2C_RBGE_2010%2C_2.jpg)
- Pokrój
- W ogromnej większości są to naziemne byliny, rzadziej rośliny jednoroczne, dwuletnie i krzewy, wyjątkowo małe drzewa, epifity i rośliny wodne[5][9].
- Liście
- Z reguły mięsiste (stąd rośliny te zaliczane są do sukulentów, zwanych też gruboszowatymi), zwykle płaskie, ale czasem też walcowate, niepodzielone (rzadko pierzasto złożone), całobrzegie (rzadko ząbkowane lub głębiej wcinane) i zebrane w mniej lub bardziej gęstą, przyziemną rozetę (rzadziej skupione są w górnej części pędu[5]). Liście na pędzie osadzone są skrętolegle, naprzeciwlegle lub okółkowo[4], są siedzące lub ogonkowe[5], zawsze bez przylistków. Różnorodne adaptacje kseromorficzne ujawniają się w budowie zewnętrznej liści, które bywają okryte woskami, włoskami lub brodawkami[9], często występują hydatody[4].
- Kwiaty
- Skupione w wyrastający szczytowo (najczęściej) lub w kącie liścia wierzchotkowaty kwiatostan, czasem grona, wiechy lub kłosy[5]. Rzadko kwiaty są pojedyncze[4]. Kwiaty są zwykle obupłciowe i promieniste[5], niewielkie[9] i zwykle pięciokrotne, przy czym występuje duża zmienność liczby członów poszczególnych okółków kwiatu[5] (od 3 do 32[4]). Działki kielicha są zwykle wolne lub zrośnięte tylko u nasady i czasem różnią się wielkością[5]. Płatki korony także zwykle są wolne, czasem u nasady bywają zrośnięte w rurkę. Liczba pręcików jest dwukrotnie większa od liczby płatków[5] i tworzą one jeden (Crassula) lub dwa okółki (reszta)[9]. Ich nitki są wolne lub przyrośnięte do rurki korony i wnikają od nasady główki między pylniki w postaci łącznika. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami[5]. Zalążnia jest górna i powstaje z tylu owocolistków, ile jest płatków. Owocolistki pozostają wolne lub zrastają się tylko u nasady – każdy tworzy własną komorę[5]. W każdej rozwija się od jednego do bardzo wielu zalążków[4].
- Owoce
- Najczęściej mieszki tworzące owoc zbiorowy, rzadziej owoc podobny jest do orzeszka lub jest torebką (część gatunków z rodzaju Crassula wyodrębniane dawniej w rodzaj Diamorpha)[4]. Nasiona są zwykle liczne i drobne[5][4].
Systematyka
- Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Powiązania filogenetyczne rodziny w obrębie rzędu skalnicowców:
skalnicowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział rodziny i wykaz rodzajów
W obrębie rodziny wyróżniane są trzy podrodziny – bazalna Crassuloideae i siostrzane – Kalanchoideae i Sempervivoideae[2][4][5]. W niektórych ujęciach dwie ostatnie podrodziny traktowane są jako plemiona Kalanchoeae i Sedeae w ramach podrodziny Sedoideae[3]. Wszystkie te trzy grupy są potwierdzone jako taksony monofiletyczne. Problemy klasyfikacyjne występują w obrębie ostatniej grupy Sempervivoideae i wynikają głównie z powodu szerokiego, polifiletycznego ujęcia rodzaju Sedum, którego przedstawiciele wymieszani są w różnych kladach tej podrodziny wśród mniej lub bardziej ustalonych i monofiletycznych innych rodzajów. W obrębie tej podrodziny zidentyfikowano 5 głównych kladów. Bazalny jest określany nazwą Telephium i obejmuje tradycyjnie wyróżniane plemiona Telephieae i Umbiliceae. Należą do niego rodzaje: Hylotelephium, Kungia, Meterostachys, Orostachys, Phedimus, Pseudosedum, Rhodiola, Sinocrassula i Umbilicus (razem ok. 160 gatunków). Kolejny klad to Petrosedum obejmujący wyodrębniony z Sedum rodzaj Petrosedum, ale też z bazalnym w obrębie tego kladu Sedum nanum. Następny klad o nazwie Sempervivum z plemieniem Semperviveae tworzą dwa rodzaje Sempervivum i Jovibarba (w różnych ujęciach łączone lub rozdzielane). Kolejny klad Aeonium wyróżniany jest jako plemię Aeonieae i obejmuje rodzaje Aeonium, Aichryson, Monanthes, Hypagophytum, ale też co najmniej 8 gatunków zaliczanych do rodzaju Sedum tworzących w obrębie tego kladu grad ewolucyjny blisko pozycji bazalnej. W końcu plemię Sedeae tworzy dwie siostrzane klady zwane Leucosedum i Acre. Oba obejmują licznych przedstawicieli rodzaju Sedum (odpowiednio ok. 120 i 345 gatunków) wymieszanych wśród takich rodzajów tradycyjnie wyodrębnianych jak: Pistorinia, Rosularia, Prometheum, Afrovivella, Sedella, Dudleya (w kladzie Leucosedum) oraz Cremnophila, Echeveria, Graptopetalum, Lenophyllum, Pachyphytum, Thompsonella i Villadia (w kladzie Acre). W takiej sytuacji postulowane jest scalenie całego plemienia Sedeae w rodzaj Sedum, ewentualnie z włączeniem do niego także rodzajów z plemienia Aeonieae[10].
Relacje filogenetyczne i wykaz rodzajów[2][11][12]
gruboszowate |
| ||||||||||||
Podrodzina Crassuloideae Burnett
Podrodzina Kalanchoideae A. Berger (= podrodzina Sedoideae plemię Kalanchoeae[3])
- Adromischus Lem.
- Cotyledon L. – rozłog, pępownik
- Kalanchoe Adans. – kalanchoe
- Tylecodon Toelken
Podrodzina Sempervivoideae Arnott (= podrodzina Sedoideae plemię Sedeae[3])
- Aeonium Webb & Berthel. – eonium
- Aichryson Webb & Berthel.
- Cremnophila Rose
- Dudleya Britton & Rose
- Echeveria DC. – eszeweria
- Graptopetalum Rose
- Hylotelephium H.Ohba – rozchodnikowiec
- Hypagophytum A.Berger
- Kungia K.T.Fu
- Lenophyllum Rose
- Meterostachys Nakai
- Monanthes Haw.
- Orostachys Fisch.
- Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
- Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba
- Petrosedum Grulich
- Phedimus Raf. – fedimus
- Pistorinia DC.
- Prometheum (A.Berger) H.Ohba
- Pseudosedum (Boiss.) A.Berger
- Rhodiola L. – różeniec
- Rosularia (DC.) Stapf – rozularia (w tym Afrovivella A.Berger)
- Sedum L. – rozchodnik (w tym Diamorpha Nutt., Ohbaea Byalt & Sokolova)
- Sempervivum L. – rojnik (w tym Jovibarba (de Candolle) Opiz)
- Sinocrassula A.Berger
- Thompsonella Britton & Rose
- Umbilicus DC. (w tym Chiastophyllum (Ledeb.) A.Berger)
- Villadia Rose
Zobacz też
- Sukulenty, rośliny gruboszowate
Przypisy
- ↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b c d Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2017-08-01] (ang.).
- ↑ a b c d Genera of Crassulaceae. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2020-05-02].
- ↑ a b c d e f g h i j David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 244, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 239-241. ISBN 978-1842466346.
- ↑ ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, ISBN 978-83-62975-45-7 .
- ↑ Crassulaceae, [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-02-14] .
- ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 274. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b c d e f g Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 113-114. ISBN 1-55407-206-9.
- ↑ Thibaud F.E.T.F.E. Messerschmid Thibaud F.E.T.F.E. i inni, Linnaeus's folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae, „Taxon”, 69 (5), 2020, s. 892-926, DOI: 10.1002/tax.12316 [dostęp 2023-02-12] .
- ↑ List of Genera in CRASSULACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-05-02] (ang.).
- ↑ Crassulaceae J.St.-Hil.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-05-02].
- Britannica: plant/Crassulaceae
- БРЭ: 4196086
- SNL: bergknappfamilien
- EoL: 4388
- Flora of China: 10225
- Flora of North America: 10225
- GBIF: 2406
- identyfikator iNaturalist: 51890
- IPNI: 30000887-2
- ITIS: 24097
- NCBI: 3781
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:30000887-2
- Tela Botanica: 100910
- identyfikator Tropicos: 42000173
- identyfikator taksonu Fossilworks: 55672
- CoL: 8N6