Charaxes
Fotografia da espécie europeia C. jasius pousada, conhecida por borboleta-do-medronheiro ou imperador e encontrada nas costas do Mar Mediterrâneo, entre Portugal e Grécia.[1][2] Considerada a espécie-tipo do gênero Charaxes.[1]
Vista inferior de Charaxes pyrrhus (ex P. pyrrhus), uma espécie do ex gênero Polyura que se encontra distribuída de Timor à Austrália. Foi a espécie-tipo do gênero.[1]
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Classe: Insecta Ordem: Lepidoptera Família: Nymphalidae Rafinesque, 1815 Subfamília: Charaxinae[1] Tribo: Charaxini[3] Guenée 1865[4] Gênero: Charaxes Ochsenheimer, 1816[1]
Espécies
ver texto
Sinónimos
Paphia Fabricius, 1807 Eriboea Hübner, [1819] Jasia Swainson, 1832 Monura Mabille, 1877 Haridra Moore, [1880] Zingha Hemming, 1939 Hadrodontes Stoneham, 1964 Stonehamia Cowan, 1968[6] Eulepis Scudder, 1875 Murwareda Moore, [1896] Pareriboea Roepke, 1938[7] Godartia Lucas, 1843 Anthora Doubleday, 1844 Hypomelaena Aurivillius, 1898[8] Euxanthe Hübner, [1819] Polyura Billberg, 1820 (Markku Savela)[1][9][10]

Charaxes (popularmente conhecidas por Rajahs^[1] ou Pashas^[2], em inglês^[1]; incluindo os gêneros Polyura Billberg, 1820 - Nawabs -, da região indo-malaia e Oceania^[9], e Euxanthe Hübner, [1819] - Forest Queens -^[10], a partir do início do século XXI e ainda na categoria de nomen dubium para estes, devido a problemas de filogenia)^[11][12][13] é um gênero, proposto por Ferdinand Ochsenheimer em 1816, de borboletas da família Nymphalidae e subfamília Charaxinae, encontradas da África (onde está o seu principal centro de especiação) à Oceania^[1][9]; composto de espécies geralmente de médio a grande porte (com suas envergaduras variando de 8 a 10 centímetros) e robustas em estrutura corporal; de voo muito rápido e poderoso, que se alimentam de umidade mineralizada em areia, cascalho ou superfícies de estradas; podendo ser vistas sobre fezes (principalmente de Carnivora) ou carniça, mas também sugando fermentação em frutos e exsudações em troncos de árvores.^{[11][13][14][15]} Suas asas são caracterizadas por diversas padronagens que vão do branco, amarronzado e laranja, ao negro e azul, em vista superior, com geralmente um desenho que pode ir da semelhança de uma folha seca (Charaxes pleione) ou verdejante (Charaxes eupale; Charaxes subornatus) a um padrão extremamente complexo e marmoreado, em vista inferior.^[16][17] Seu tipo nomenclatural fora classificado por Carolus Linnaeus, com a denominação de Papilio jasius, em 1767; colocado no gênero Papilio e coletado na Argélia.^[1] Devido à alta riqueza de espécies de Charaxes, os taxonomistas e lepidopterologistas frequentemente preferem resumi-las e estudá-las em subgrupos.^[11]

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  Fotografia de C. lucretius sobre fezes.
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  Vista superior (esquerda) e inferior (direita) do macho de C. varanes.
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  Vista superior (esquerda) e inferior (direita) do macho de C. distanti.
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  Fotografia de C. jasius sobre banana fermentada.

O dimorfismo sexual é intenso neste gênero; as fêmeas geralmente são maiores que os machos e muitas delas exibem coloração mais pálida ou faixas brancas nas asas que não estão presentes nos machos.^[12] Alguns machos de Charaxes têm apenas uma cauda, enquanto as fêmeas têm duas caudas.^[15]

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  Vista superior do macho de C. numenes, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Serra Leoa.^[1]
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  Vista inferior do macho de C. numenes.
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  Vista superior da fêmea de C. numenes.
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  Vista inferior da fêmea de C. numenes.

Em Charaxes o mimetismo não é comum. Um exemplo notável de associação de mimetismo envolve Charaxes acraeoides, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Camarões; imitando o padrão de borboletas Heliconiinae do gênero Acraea. A presença de ocelos também é incomum e pode ser detectada em Charaxes analava, de Madagáscar, no verso de suas asas posteriores e próximos às asas superiores do inseto.^[1][17][18]

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  Ilustração da borboleta Charaxes acraeoides sobre fezes de Civeta-africana, retirada de Die charaxiden und apaturiden der kolonie Kamerun : eine zoogeographische und biologische studie (1917).
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  Ilustração contendo espécies de Heliconiinae do gênero Acraea, retirada de Die Grossschmetterlinge der Erde : eine systematische Bearbeitung der bis jetzt bekannten Grossschmetterlinge (1907).

Em 2009 um artigo científico de Kwaku Aduse-Poku, Eric Vingerhoedt e Niklas Wahlberg, Out of Africa again: A phylogenetic hypothesis of the genus Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) based on five gene regions, acrescentou Euxanthe e Polyura ao gênero Charaxes, através de sequenciamento de DNA^[11]; porém a mudança de táxon ainda é controversa. Artigo de 2015, por Emmanuel F. A. Toussaint, Jérôme Morinière, Chris J. Müller, Krushnamegh Kunte, Bernard Turlin, Axel Hausmann e Michael Balke, Comparative molecular species delimitation in the charismatic Nawab butterflies (Nymphalidae, Charaxinae, Polyura), afirma que "investigações filogenéticas moleculares do grupo revelaram uma afiliação de parente próximo dentro dos clados de Charaxes, apesar da falta de evidências morfológicas. Apesar de algumas sugestões taxonômicas, a sistemática de Charaxes e seus parentes dos gêneros Euxanthe e Polyura permanece contenciosa. Isto é. É provável que Charaxes represente uma série parafilética complexa".^[13] A única importante diferença morfológica entre os taxa Polyura e Charaxes, intimamente relacionados, é a venação da célula posterior de sua asa, que é aberta em Polyura, mas é fechada em todos os Charaxes.^[11]

Lista de espécies de acordo com cladograma na página Tree of Life Web Project; publicada na mesma ordem.^[12]

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  A África subsariana é o habitat das borboletas do ex gênero Euxanthe e da maioria dos Charaxes.^[1]
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  A região indo-malaia é o habitat da maioria das espécies do ex gênero Polyura e de alguns Charaxes.^[1][9]
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  C. jasius, a única espécie de Charaxes da região paleoártica.^[11]

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  Vista superior do macho de C. hadrianus, cujo tipo nomenclatural fora coletado no Gabão.^[1]
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  Vista superior do macho de C. protoclea, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Casamansa.^[1]
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  Vista inferior de C. euryalus, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Amboina.^[1]
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  Vista superior do macho de C. imperialis, cujo tipo nomenclatural fora coletado na Costa do Ouro.^[1]
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  Vista superior do macho de C. ameliae, cujo tipo nomenclatural fora coletado no Gabão.^[1]
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  Vista superior do macho de C. nichetes, cujo tipo nomenclatural fora coletado em Camarões.^[1]

Ver artigo principal: Euxanthe

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  C. eurinome (ex Euxanthe eurinome), espécie-tipo do ex gênero Euxanthe.^[10]

Ver artigo principal: Polyura (inseto)

Todas as espécies foram retiradas do artigo de Emmanuel F. A. Toussaint, Jérôme Morinière, Chris J. Müller, Krushnamegh Kunte, Bernard Turlin, Axel Hausmann e Michael Balke (2015), incluindo duas espécies novas que foram descritas no gênero Polyura, ainda em uso por eles. As denominações vernáculas foram retiradas de Markku Savella. Os nomes dos determinadores da espécie estão sem parênteses, mantendo Charaxes, denominação dada por seus determinadores, como gênero válido.^[9][13]

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  Vista superior de C. athamas (ex Polyura athamas), espécie do ex gênero Polyura.^[9]
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  Vista inferior de C. athamas (ex Polyura athamas), cujo tipo nomenclatural fora coletado na China.^[1]

Lista de espécies de acordo com a página Tree of Life Web Project; publicada na mesma ordem.^[4]

Todas as espécies marcadas com (*) estão com o nome e datação de seus determinadores, ou espécies, em dúvida ou inexistentes e, junto com as denominações vernáculas, foram retiradas de Markku Savella.^[1][4]

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  Vista superior de C. kheili, uma espécie do gênero Charaxes não suportada pelo cladograma de K. Aduse-Poku, E. Vingerhoedt e N. Wahlberg.^[12]
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  Vista inferior de C. kheili, cujo tipo nomenclatural fora coletado na região do Corno de África.^[1]
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  Vista superior (asa esquerda) e inferior (asa direita) de C. pelias, uma espécie do gênero Charaxes não suportada pelo cladograma de K. Aduse-Poku, E. Vingerhoedt e N. Wahlberg^[12]; encontrada no sul da África.^[1]

Em 12 de julho de 2018, ainda mantendo o gênero Polyrura como táxon válido, um artigo de Chris J. Müller e W. John Tennent, Polyura inopinatus Röber, 1940; a remarkable butterfly mystery resolved, publicado na revista ZooKeys, afirma a redescoberta de exemplares desta espécie, afirmando que "a espécie mais distintiva de Polyura, P. inopinatus, foi descrita a partir de um único espécime, dito de Sulawesi (Celebes) do Norte, na Indonésia. Foi um grande mistério, desde que a espécie fora descrita pela primeira vez por Röber, em 1940. O holótipo (primeiro exemplar descrito), originalmente ilustrado em imagem monocromática na revista Deutsche Entomologische Zeitschrift, foi perdido logo depois de ser descrito, quase certamente destruído durante o bombardeio aliado de Dresden, na década de 1940, durante a Segunda Guerra. Nenhum outro espécime foi conhecido por quase oito décadas. Sugerimos que a localidade do tipo (Sulawesi) é incorreta e que o holótipo foi mais provavelmente coletado nas Montanhas Baining, na Província de Nova Bretanha, Papua Nova Guiné. Nós relatamos a recente descoberta de vários P. inopinatus, machos, da Província da Nova Bretanha do Oeste; descrevemos e ilustramos estes espécimes. Um neótipo (novo exemplar descrito) foi designado".^[19]

• «Out of Africa again: A phylogenetic hypothesis of the genus Charaxes (Lepidoptera: Nymphalidae) based on five gene regions (Kwaku Aduse-Poku, Eric Vingerhoedt, Niklas Wahlberg) Molecular Phylogenetics and Evolution 53 (2009) 463–478» (PDF). www.nymphalidae.net 
• «Genus Charaxes Ochsenheimer, 1816 (Mark C. Williams) AFROTROPICAL BUTTERFLIES 17th edition (2018) 1-385» (PDF). www.metamorphosis.org.za 

Referências