Paramo
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Paramo_in_Colombia._Nevado_de_Santa_Isabel_by_Luis_Perez_2.jpg/220px-Paramo_in_Colombia._Nevado_de_Santa_Isabel_by_Luis_Perez_2.jpg)
Paramo – formacja roślinna o charakterze trawiastym i zaroślowym występująca w Andach powyżej górnej granicy lasu na obszarach o klimacie zimnym i wilgotnym[1][2]. Występuje w Ameryce Centralnej i Południowej między 11° szerokości geograficznej północnej i 8° szerokości geograficznej południowej[2]. Największy areał formacja zajmuje w Ekwadorze i Kolumbii[3], na mniejszych powierzchniach wykształca się w północnym Peru[4], Wenezueli, Panamie i Kostaryce[3]. Nie ma charakteru ciągłego – występuje w różnych obszarach górskich, w tym wyodrębnianych jako osobne ekoregiony np. najdalej na północ wysunięty w Ameryce Południowej ekoregion górskich formacji trawiastych i zaroślowych północnej Kolumbii obejmujący góry Sierra Nevada de Santa Marta[5]. Największy areał formacji znajduje się w ekoregionie rozciągającym się w Andach Północnych od Środkowego Ekwadoru po Kolumbię[6], przy czym występuje w jego obrębie także w odrębnych pasmach m.in. Kordyliery Środkowej i Cordillera de Mérida[7].
Ogólna powierzchnia zajmowana przez formację określana jest na 35 tys.[8]–46 tys. km²[7].
Czasem określenie stosowane jest do podobnych formacji wykształcających się w podobnych warunkach w piętrze alpejskim strefy równikowej w południowo-wschodniej Azji i w Afryce[2].
Formacja z Panamy i Kostaryki bywa wyróżniana w stosunku do andyjskiej i określana mianem Isthmian Páramos („paramo z przesmyku”)[2].
Warunki kształtowania się
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0d/P%C3%A1ramo_de_Sumapaz.jpg/220px-P%C3%A1ramo_de_Sumapaz.jpg)
W różnych pasmach górskich formacja tworzy się na różnych rzędnych, zazwyczaj występuje między 3000 a 4200 m n.p.m.[4], rzadziej w formie fragmentarycznej sięgając miejscami do 4700 m n.p.m.[1] Od strony wschodniej gór paramo wykształca się w piętrze zwanym terra fria (strefa zimna) ponad górskimi lasami iglastymi ceja sięgającymi do 3000–3200 m n.p.m., a poniżej terra helada (strefy mrozu) z nagimi skałami, lodowcami i co najwyżej roślinami zarodnikowymi i porostami, zaczynającej się na ok. 4000 m n.p.m. Największe areały paramo zajmuje w obrębie wyżyn śródgórskich (altiplano) i na zboczach zachodnich[1]. W kierunku południowym paramo przechodzi w wykształcającą się w suchszych warunkach formację puna[4], występującą też na suchych wyżynach śródgórskich bliżej równika w mozaice z formacją paramo, w warunkach przejściowych tworząc wilgotną postać puna, zwaną jalca[1] (dominującą w północnym Peru)[9].
Warunki panujące w paramo uznawane są za skrajne dla życia, bowiem wilgotność powietrza sięga tu do 85%, panuje niskie ciśnienie atmosferyczne i generalnie niskie średnie temperatury[3] (od 1 do 10 °C)[1], wyrównane w skali roku (ich amplituda zwykle nie przekracza 3 °C)[1], przy czasem dużej ich amplitudzie dobowej sięgającej od ok. 0 °C do 20 °C[3]. Temperatury poniżej 0 °C występują tu jednak rzadko[1]. Przy braku zróżnicowania pór roku warunki pogodowe są bardzo zmienne – w ciągu jednego dnia mogą występować w tym samym miejscu śnieżyce, okresy słoneczne i intensywne opady. Opady w skali rocznej wynoszą od 1000 (600[9]) do 2300 mm[1], przy dużych różnicach lokalnych i występowaniu deszczy nawalnych dających miejscami do 4000 mm opadów rocznie[9]. Gleba na ogół jest silnie kwaśna (pH od 3,9 do 5,4)[3] i próchniczna[1]. Na dużych powierzchniach występują torfowiska[10], w których ze względu na niskie temperatury bardzo powoli postępuje proces rozkładu materii organicznej, przez co są one bardzo ubogie w substancje odżywcze[9].
Obszar występowania formacji ulegał silnym transformacjom w okresach zlodowaceń, przy czym pozostałością ostatniego są występujące w wielu miejscach w obrębie formacji jeziora polodowcowe[2].
- Paramo przy różnej pogodzie
-
W czasie deszczu -
W czasie mgły -
Podczas śnieżycy -
Przy słonecznej pogodzie
Zróżnicowanie roślinności
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d4/Paisaje_Parque_Nacional_El_Cajas.jpg/220px-Paisaje_Parque_Nacional_El_Cajas.jpg)
Ze względu na brak zróżnicowania pór roku w paramo rosną wieloletnie i wiecznie zielone byliny i rośliny krzewiaste. Często chronione są przed niskimi temperaturami przez wełniste owłosienie i okrywanie grubych, słabo rozgałęzionych pędów zwisającymi, martwymi liśćmi. Niektóre tworzą grube pędy zagłębione w podłożu. Silniej owłosione są zwłaszcza rośliny z wyższych partii formacji, gdzie częściej zdarzają się temperatury ujemne[4]. W obrębie formacji występuje 1,3 tys. gatunków mszaków i 3,4 tys. gatunków roślin naczyniowych[2].
W paramo trawiastym dominują trawy, zwłaszcza z rodzajów: trzcinnik Calamagrostis, kostrzewa Festuca, ostnica Stipa[4] i śmiałek Deschampsia[1]. Tworzą one zwykle kępy o średnicy osiągającej 1 m i podobnej wysokości[1]. Trawom towarzyszą także podobne turzyce Carex[2] oraz wiele gatunków roślin zielnych i niskich krzewów. Charakterystyczny wygląd zbiorowiskom nadają okazałe rośliny o tęgich, drewniejących pędach osiągających kilka, czasem nawet do 14 m wysokości z rodzajów puja Puya i espelecja Espeletia[4]. Pokrój niskich, pokrzywionych drzew lub krzewów mają rośliny z rodzaju Polylepis. Tworzą one w niższych położeniach niskie, krzaczaste lasy z dużym udziałem epifitów[1]. Krzewy rosnące w formacji mają zwykle krótkie i poskręcane pędy oraz niewielkie i skórzaste liście. Reprezentują rodzaje: budleja Buddleja, Diplostephium, Gaultheria, Miconia i Pentacalia[2]. Niskie, często ścielące się przy powierzchni gruntu krzewinki należą głównie do rodzajów: Arcytophyllum, Disterigma, Pernettya i starzec Senecio. Rośliny zielne występują często w postaci roślin poduszkowych (babka Plantago, azorella Azorella, piaskowiec Arenaria, Oreobolus), roślin o rozetach przyziemnych z grubym korzeniem palowym (np. lewizja Lewisia, głodek Draba, prosienicznik Hypochaeris) i geofitów z podziemnymi organami spichrzowymi (np. z rodzaju Orthrosanthus)[2]. Na fizjonomię roślinności paramo istotny wpływ mają poza tym m.in. takie rośliny jak: paprocie z rodzaju podrzeń Blechnum, Valeriana arborea, Diplostephium revolutum, Gynoxys paramuna, Senecio vaccinioides, Hypericum larycifolium, Lupinus alopecuroides, Vallea stipularis[1].
W paramo w wyższych partiach gór roślinność jest bardziej otwarta, na wyższych wysokościach mniej jest kępiastych traw, a więcej roślin poduszkowych i bardzo zróżnicowanych roślin zielnych, wśród których wyróżniają się zwłaszcza biało owłosione starce Senecio. Przy górnej granicy zasięgu formacji roślinność stopniowo ustępuje nagim skałom i zbiorowiskom mszaków i porostów, płatami rosną tu trawy i krzewinki[4].
W obrębie paramo duże powierzchnie zajmują górskie torfowiska. Istotny element krajobrazu paramos stanowią torfowiska z roślinami poduszkowymi, zwłaszcza z rodzaju Distichia[10]. Występują tu także torfowiska mszarne z torfowcami i bogatą florą, choć z reguły niewielkie i płytkie. W Kolumbii torfowiska te porastają często zaroślami osiągającymi zwykle do 2, rzadko do 7 m wysokości tworzonymi przez espelecje i paprocie. W Kostaryce występują mszary z dominacją paproci Blechnum loxense, Puya dasylirioides i gatunkami z rodzaju Xyris[10]. W zbiornikach z makrofitów występuje tu Myriophyllum aquaticum[3].
Ze względu na izolowane wyspowo rozmieszczenie płatów formacji w różnych pasmach północnych Andów formacja wyróżnia się dużym udziałem endemitów w poszczególnych obszarach jej występowania[4].
- Przykłady flory paramo
-
Espelecje -
Kwiatostany Espeletia schultzii -
Espelecje i Lupinus alopecuroides
Fauna
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Ours_%C3%A0_lunettes.jpg/220px-Ours_%C3%A0_lunettes.jpg)
Z formacją związana jest specyficzna fauna, zwłaszcza bezkręgowców, gryzoni i ptaków. Występują tu liczne kolibry Trochilinae, charakterystyczny pudu północny Pudu mephistophiles i andoniedźwiedź okularowy Tremarctos ornatus[11].
Przemiany antropogeniczne
Paramo w odróżnieniu od większości formacji alpejskich na świecie należy do wyjątkowo mocno na dużych powierzchniach przekształconych w wyniku działalności człowieka, w wyniku wypalania i wycinania roślinności oraz wykorzystywania w formie pastwisk i gruntów uprawianych. Intensywny wypas alpak i lam obwiniany jest o spowodowanie obniżenia górnej granicy lasu w północnym Peru o ok. 850 m[4]. Ze względu na wykorzystywanie drewna jako opału bardzo ograniczony został w obrębie paramo udział roślin drzewiastych, zwłaszcza Polylepis[1].
Klasyfikacja
Według International Vegetation Classification formacja zaliczana jest do tropikalnych górskich formacji trawiastych i zaroślowych (2.A.2. Tropical Montane Grassland & Shrubland – F017) w ramach tropikalnych formacji trawiastych, zaroślowych i sawann (2.A. Tropical Grassland, Savanna & Shrubland)[12].
W klasyfikacji World Wide Fund for Nature (WWF) formacja dzielona jest na cztery ekoregiony[13]:
- NT1007 paramo Sierra Nevada de Santa Marta (Santa Marta páramo) (Kolumbia)
- NT1005 paramo gór Cordillera de Mérid (Cordillera de Merida páramo) (Wenezuela)
- NT1006 paramo północnoandyjskie (Northern Andean páramo) (Ekwador, Kolumbia, Wenezuela)
- NT1004 paramo Kordyliery Środkowej (Cordillera Central páramo) (Peru północne, Ekwador południowy)
Paramo magellańskie i szersze znaczenie
Na południowo-zachodnich obrzeżach kontynentu południowoamerykańskiego, na południowych i zachodnich krańcach archipelagu Ziemi Ognistej lasy magellańskie występują tylko w obniżeniach terenu[1] i w obszarze tym panuje formacja nieleśna zwana paramo magellańskim[14].
Ze względu na odmienność warunków klimatycznych i roślinności pięter wysokogórskich w strefie międzyzwrotnikowej od piętra alpejskiego w górach stref umiarkowanych i polarnych, część autorów stosuje termin „paramo/paramos” na określenie wysokogórskiej roślinności w całej strefie równikowej[15].
Zobacz też
- campos – formacja występująca nad granicą lasu w obszarze Wyżyny Brazylijskiej
Przypisy
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o ZbigniewZ. Podbielkowski ZbigniewZ., Ameryka, Australia, Oceania, Antarktyda, Warszawa: Państw. Wydawn. Naukowe, 1987, s. 145, 149-150, ISBN 83-01-07601-1, OCLC 256275020 .
- ↑ a b c d e f g h i Maarten Kappelle, Sally P. Horn: The Páramo Ecosystem of Costa Rica’s Highlands. [w:] Costa Rican Ecosystems [on-line]. The University of Chicago Press, 2016. [dostęp 2021-05-28].
- ↑ a b c d e f Ángela M. Alba-Hincapié, Germán González-Rey, Magnolia Longo. Macroinvertebrados asociados a macrófitas en la laguna La Virginia, páramo Sumapaz, Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 3-19, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a01.
- ↑ a b c d e f g h i O.W. Archibold: Ecology of World Vegetation. Springer Science, Business Media Dordrecht, 1995, s. 298-299. ISBN 978-94-010-4008-2.
- ↑ Northern South America: Northern Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].
- ↑ Western South America: Central Ecuador into Colombia. [w:] Ecoregions [on-line]. WWF. [dostęp 2021-05-28].
- ↑ a b Northern Andean Paramo. WWF Global. [dostęp 2021-05-28]. [zarchiwizowane z tego adresu].
- ↑ Gladys Reinoso-Flórez, Francisco A. Villa-Navarro, Sergio Losada-Prado. Artropofauna epigea del páramo Estambul (Tolima), Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 39-51, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a03.
- ↑ a b c d Wolfgang Buitrago-González, Jorge Hernán López-Guzmán, Fernando Vargas-Salinas. Anuros en los complejos paramunos Los Nevados, Chilí-Barragán y Las Hermosas, Andes centrales de Colombia. „Biota Colombiana”. 17, 2, s. 52-67, 2016. DOI: 10.21068/C2016v17s02a04.
- ↑ a b c N.J. Kac: Bagna kuli ziemskiej. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 262-264.
- ↑ Petr PetrovičP.P. Vtorov Petr PetrovičP.P., Nikolaj NikolaevičN.N. Drozdov Nikolaj NikolaevičN.N., Biogeografia kontynentów, wyd. 2, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1988, s. 196, ISBN 83-01-02854-8, OCLC 750560963 .
- ↑ Don Faber-Langendoen, Todd Keeler-Wolf, Del Meidinger, Carmen Josse, Alan Weakley, David Tart, Gonzalo Navarro, Bruce Hoagland, Serguei Ponomarenko, Gene Fults, Eileen Helmer: Classification and Description of World Formation Types. USDA, Department of Agriculture, 2016. [dostęp 2022-02-07].
- ↑ Wildfinder Database. WWF. [dostęp 2022-02-07].
- ↑ AndrésA. Moreira-Muñoz AndrésA., Plant geography of Chile, Dordrecht: Springer, 2011, s. 145, ISBN 978-90-481-8748-5, OCLC 701369068 .
- ↑ StanisławS. Lisowski StanisławS., Świat roślinny tropików : przewodnik do Wystawy Botanicznej w Palmiarni Poznańskiej, Poznań: Sorus, 1996, s. 82, ISBN 83-85599-78-9, OCLC 749825836 .
- Britannica: science/paramo
- SNL: páramo