Varoluş mücadelesi

Varoluş mücadelesi, var olma mücadelesi veya yaşam mücadelesi kavramı, yaşamak için gereken kaynaklar için rekabet veya savaşla ilgilidir. İnsan toplumuna ya da doğadaki organizmalara atıfta bulunabilir. Kavram oldukça eskidir ve varoluş mücadelesi terimi 18. yüzyılın sonlarında kullanılmaya başlanmıştır. Kavram 17. yüzyıldan itibaren, Thomas Robert Malthus'un Benjamin Franklin'in İnsanlığın Artışı, Ülkelerin Nüfuslanması vb. ile İlgili Gözlemler'inden yararlanarak yazdığı Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme adlı eserinde çarpıcı bir şekilde ortaya konan, kaynakları aşan bir nüfusla ilişkilendirilmiştir.

Charles Darwin "varoluş mücadelesi" ifadesini daha geniş bir anlamda kullanmış ve bu terimi 1859'da yayınlanan Türlerin Kökeni kitabının üçüncü bölümüne başlık olarak seçmiştir. Darwin, Malthus'un varoluş mücadelesi fikrini kullanarak, doğal seçilim teorisinin formüle edilmesinde oldukça etkili olan adaptasyon görüşünü geliştirebilmiştir.^[2] Buna ek olarak, Alfred Wallace da aynı evrim teorisine ulaşmak için varoluş mücadelesi kavramını bağımsız olarak kullanmıştır.^[3] Daha sonra T. H. Huxley varoluş mücadelesi fikrini daha da geliştirmiştir. Huxley, doğal seçilim konusunda Darwin'le tam olarak aynı fikirde değildi, ancak doğada bir varoluş mücadelesi olduğu konusunda hemfikirdi.^[4] Huxley ayrıca entelektüel tartışmalara katılan insanların zihinlerindeki rakip fikirler arasında da bir varoluş mücadelesi olduğunu kabul etti.^[5] Bu görüş, daha sonra mem teorisi olarak tanımlanan görüşün erken bir örneğidir.

Batı dünyasında varoluş mücadelesi fikri gelişirken, özellikle Rusya'da Pyotr Kropotkin tarafından varoluş mücadelesinin başka yorumları da vardı.^[6] Kropotkin, Evrimin Bir Faktörü, Karşılıklı Yardımlaşma'yı kısmen Huxley'in "Varoluş Mücadelesi" adlı makalesine bir yanıt olarak yazdı. Ayrıca, organizmalar arasında işbirliği fikri popüler hale geldikçe, 1930'larda Amerika Birleşik Devletleri'nde varoluş mücadelesi sorgulanmıştır.^[7] Daha yakın zamanlarda, varoluş mücadelesinin makroevrimsel zaman ölçeklerinde o kadar önemli olmadığı ileri sürülmüştür.^[8]

Varoluş mücadelesi fikri birçok disiplinde kullanılmıştır. Malthus, Darwin, Wallace ve diğerlerinin çalışmalarıyla 19. yüzyılın ortalarında popüler hale gelmiştir. Varoluş mücadelesinin en popüler kullanımı, Charles Darwin'in doğal seçilim teorisini açıklamasında yer almaktadır.

Varoluş mücadelesi kavramı antik çağlara kadar uzanmaktadır: Efesli Heraklitos mücadelenin her şeyin babası olduğunu yazmış ve Aristoteles Hayvanların Tarihi Üzerine adlı eserinde şu gözlemde bulunmuştur: "Aynı bölgede yaşayan ya da aynı besinle beslenen hayvanlar arasında düşmanlık vardır. Eğer geçim kaynakları azalırsa, benzer türden canlılar birlikte savaşırlar."^[9] Çevirilerden, 9. yüzyıl Arap bilgini Cahiz'in hayvanların "yiyeceksiz var olamayacağı, avlanan hayvanın da sırası geldiğinde avlanmaktan kaçamayacağı", benzer şekilde "Tanrı'nın bazı insanları diğerlerinin yaşam nedeni olarak yarattığı ve aynı şekilde ikincisini de birincisinin ölüm nedeni olarak yarattığı" yolları sıraladığı anlaşılmaktadır.^[10]

Thomas Hobbes, 1651 tarihli Leviathan adlı eserinde, kaynaklar üzerinde dizginlenemeyen bir insan mücadelesini, devlet gücü tarafından sınırlandırılmadığı takdirde "her insanın her insana karşı savaşını" canlı bir şekilde tasvir etmiştir.^[11] Bu, bellum omnium contra omnes doktriniydi.^[12]

Matthew Hale, İnsanlığın İlkel Kökeni, Doğanın Işığı Altında Düşünülmüş ve İncelenmiştir (1677) adlı eserinde avcı ve av hayvanlarının mücadelelerini anlatmıştır. Malthus'u önceleyerek, bilge bir İlahi Takdirin, insan nüfusunda olduğu gibi, hayvanların aşırı sayılarında da periyodik Azaltmalar yaptığını, böylece "bu Budamalar sayesinde, bireylerin sonsuz bir ardışıklığı ile İnsanoğlunun Sayılarında bir tutarlılık olabileceğini" öne sürmüştür. İnsanlığın yaşadığı azalmalar "1. Vebalar ve Salgın Hastalıklar: 2. Kıtlıklar: 3. Savaşlar ve Uluslararası Çatışmalar: 4. Seller ve Su Baskınları: 5. Çatışmalar." şeklindedir.^[13]

Varoluş mücadelesine neden olan nüfus artışı, 1751 yılında Buffon tarafından sayısal olarak ifade edilmiştir. Bir karaağaç tohumunun 10 yıl sonra 1000 tohum üreten bir ağaç üreteceğini hesapladı. Eğer her biri ekilirse, tüm dünya 150 yıl içinde ağaçlara dönüşecektir. Benzer şekilde, "eğer tavukların ürettiği her yumurtayı 30 yıl boyunca kuluçkaya yatıracak olsaydık, dünyanın tüm yüzeyini kaplamaya yetecek sayıda kümes hayvanı olurdu." Ringa balığı örneğini ele alırsak, eğer her yıl "muazzam sayıdaki ringa balığı yok edilmeseydi" kısa sürede denizin yüzeyini kaplayacaklardı, ancak daha sonra "bulaşma ve kıtlık" nedeniyle yok olacaklardı, bu nedenle hayvanların birbirlerini avlamaları gerekli ve doğruydu.^[14]

İngiliz nüfusunun azalması korkusu üzerine yapılan tartışmaların ortasında Benjamin Franklin, Amerikan kolonilerinin istatistiklerini topladı ve bunları 1750 tarihli Poor Richard Improved'da "Yılda 64 artışla 34.000 kişi kendini ikiye katlamadan önce ne kadar zaman geçecek?" sorusuyla birlikte yayınladı. Şu sonuca varmıştır: "Herkesin tam iş sahibi olabildiği ve henüz doğmamış milyonlar için yer ve iş bulunan bu Kolonilerde insanlar nesilden nesile daha hızlı artmaktadır. Örneğin İngiltere gibi eski yerleşik Ülkelerde, İnsan Sayısı Ülkenin tüm Toprak İşlemesi, İmalatı, Ticareti ve Ofisleri tarafından desteklenebilecek kadar fazla olur olmaz, Fazlalık Ülkeyi terk etmelidir, yoksa Yoksulluk, Hastalıklar ve İhtiyaç Maddeleri Yokluğu nedeniyle yok olurlar. Evlilik de teşvik edilmiyor, çoğu kişi bir aileyi nasıl geçindirebileceklerini görene kadar evlenmeyi reddediyor." Franklin 1751'de İnsanlığın Artışı, Ülkelerin Nüfuslanması vs. ile ilgili Gözlemler adlı eserini yazarak kolonilerde 25 yıllık bir ikiye katlanma dönemi, yani nüfusun katlanarak artmasını önerdi. Takip eden yüzyıl boyunca bu tahmin oldukça doğru çıktı. Makalesi geniş çapta dağıtıldı ve önemli bir etkiye sahip oldu: Malthus bu dönemi "tüm tanıklıkların hemfikir olduğu bir oran" olarak gösterdi.^[15] Franklin'in görüşü iyimserdi:

Kısacası, bitkilerin ya da hayvanların üretken doğasına, kalabalıklaşmaları ve birbirlerinin geçim kaynaklarına müdahale etmelerinden başka bir sınır yoktur. Dünya'nın yüzü diğer bitkilerden boş olsaydı, örneğin rezenede olduğu gibi, yavaş yavaş sadece bir türle ekilebilir ve yayılabilirdi; ve diğer sakinlerden boş olsaydı, birkaç çağ içinde, örneğin İngilizlerde olduğu gibi, sadece bir milletten yenilenebilirdi.^[16]

Amerika'ya göç edenlerin "evlerindeki yerleri kısa sürede doldurulacak" ve "burada o kadar çoğalacaklardı ki" başka göçmenlere gerek kalmayacaktı.^[17]

Doğal teoloji, bitkiler ve hayvanlar arasında daha önce var olan uyumlu denge temasını devam ettirmiştir. 18. yüzyılın sonlarında doğa bilimciler varoluş mücadelesini doğanın düzenli dengesinin bir parçası olarak gördüler, ancak mücadelenin şiddetini giderek daha fazla fark ettiler ve fosil kayıtları kalıcı uyum fikirlerini sarstı. Carl Linnaeus genel olarak iyi huylu bir denge görmüş, ancak kontrolsüz çoğalması halinde Dünya'nın hızla tek bir türle dolacağına dair hesaplamalar da yapmış^[18] ve "bellum omnium perpetuum in omnes, et horrenda laniena"dan (herkesin herkese karşı sürekli savaşı ve korkunç katliam) bahsetmiştir.^[19]

1773'te James Burnett, Lord Monboddo, "en verimli ülkenin herhangi bir hayvanla ve özellikle de insanla dolup taşabileceğini" ve "insanlar yeryüzünün doğal meyvelerinin onları geçindiremeyeceği kadar çoğaldığında", göç edebileceklerini, diğer hayvanları ya da birbirlerini avlayabileceklerini ya da tercihen "birleşip tek başlarına sağlayamayacakları şeyleri ortaklaşa sağlayabileceklerini" belirtmiştir. Kant 1775'te iç ve dış mücadeleyi insanın kaba bir doğa durumundan vatandaşlığa geçişinin itici gücü olarak görselleştirirken, Herder 1784'te kaynaklar için rekabet eden çok sayıda organizmayı teşvik eden kişileştirilmiş bir doğa görmüştür, böylece "tüm yaratılış savaş halindedir", "en az alanda en fazla sayıda ve çeşitlilikte canlı üretmek" için "yaratıklarını birbiri üzerine yığar, böylece biri diğerini ezer ve güçlerin dengesi tek başına yaratılışa barış getirebilir." demiştir. William Smellie'ye göre 1790'da hayvan yaşamının bolluğu "saldırmak ya da kaçmak zorunda oldukları düşmanların sayısıyla orantılı olarak" gelişmiştir ve hayvanların birbirleriyle beslenmesini sağlayarak, canlılık ve mutluluk sistemi mümkün olan en yüksek dereceye kadar genişletilmiştir. Bu görüşe göre doğa, zalim ve baskıcı olmak yerine, son derece cömert ve hayırseverdir.^[20]

Erasmus Darwin Temple of Nature (1803) adlı eserinde Linnaean imgelemine geri dönmüştür: "Açlığın kollarından Ölümün şaftları fırlatılır; Ve bir büyük Mezbaha savaşan dünya!"^[19][21]

Varoluş mücadelesi terimi bu zamana kadar zaten kullanılmaktaydı.^[18] Örneğin, 1790'da Jeremy Bentham seçimlerin "varoluş mücadelesi değil, ayrıcalık mücadelesi" olarak yeniden düzenlenmesini önermiş^[22] ve 1795'te The Monthly Review, Thomas Cooper'ın Some Information Respecting America adlı kitabını tartışırken ağaçları tanımlamak için kullanmıştır.^[23] Lordlar Kamarasında 2 Kasım 1797 tarihinde yaptığı bir konuşmada Lord Gwydir, Fransız Devrim Savaşları'nda “"bir ulus olarak varoluş mücadelesi" verdiklerini söyledi.^[24] Benjamin Disraeli, İngiltere'deki işçi sınıfının kötü durumunu konu alan Sybil (1845) adlı romanında "nüfus yoğunluğu ciddi bir varoluş mücadelesi anlamına gelir" ifadesine yer vermiştir.

Thomas Robert Malthus, Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme adlı eserinde, nüfusun kontrol edilmediği takdirde katlanarak artacağını, kaynakların ise sadece aritmetik olarak artacağını savunmaktadır.^[3] Bu, yandaki resimde grafiksel olarak görülmektedir ve genellikle Malthus eğrisi olarak anılmaktadır. Malthus, yeryüzündeki kaynakların sınırlı olması nedeniyle insanlar arasında varoluş ve hayatta kalma rekabeti yaşanacağını biliyordu. İnsan nüfusunun çok hızlı artmasını engelleyen kıtlık ve hastalık gibi olumlu kontrollerin nasıl olduğunu açıklamak için Malthus felaketi ifadesini kullanmıştır.^[25] İnsan nüfusunun artışı üzerinde var olan kontroller bir varoluş mücadelesiyle sonuçlanır.^[3] Malthus ayrıca insan nüfusu üzerindeki kontrollerin hayvanlar ve bitkiler üzerindeki kontrollerden daha karmaşık olduğunu belirtmektedir.^[26] Malthus, örneğin, insanların nüfus artışı üzerindeki kontrolünün, mali yük nedeniyle ürememeye yönelik bilinçli bir karar olduğunu açıklar.^[26] Malthus daha sonra nüfus artışı üzerindeki ana kontrolün gıda olduğunu açıklar. Gıda bulunabilirliğinin yüksek olduğu dönemlerde nüfus artarken, gıda kıtlığı dönemlerinde nüfus azalır.^[27] Dolayısıyla, "nüfus [artışı] geçim araçları etrafında salınım eğilimindedir."^[28] Malthus'un "geometrik ilerlemede çoğalma yasası" ile "sınırlı nüfus yasası"nın birleşimi, varoluş mücadelesi fikrine yol açmaktadır.^[3] Bu fikirlerine rağmen Malthus dindar bir adamdı ve doğal dünyayı yöneten ilahi yasalara inanıyordu.^[2]

1832 yılında Augustin Pyramus de Candolle, parazitlikle ilgili bir bölümde bitki türleri arasındaki mücadeleyi kısaca tanımlamıştır. Arkadaşı Charles Lyell, Jeolojinin İlkeleri'nin ikinci cildinde bu pasajı alıntılamıştır:^[29]

"Belirli bir ülkenin tüm bitkileri," diyor Decandolle her zamanki coşkulu üslubuyla, "birbirleriyle savaş halindedir. Belirli bir noktaya tesadüfen yerleşen ilk bitkiler, sadece yer işgal ederek diğer türleri dışlama eğilimindedir; daha büyük olanlar daha küçük olanları boğar, en uzun ciğerler daha kısa ömürlü olanların yerini alır, daha üretken olanlar yavaş yavaş kendilerini daha yavaş çoğalan türlerin dolduracağı toprağın efendisi haline getirir."

Bu ciltte Lyell, türlerin transmutasyonu fikirlerine karşı türlerin sabit olduğu görüşünü güçlü bir şekilde savunmuştur. Lamarck, adaptasyonu açıklamak için türlerin yok olmadığını, ancak değişen bir çevreye uymak için sürekli olarak dönüştüğünü öne sürmüştür: Lyell ise türlerin sabit olduğu, bu nedenle değişime uyum sağlayamadığı ve yok olduğu özcülüğe inanıyordu.^[30] Melezler transmutasyonun kanıtı olarak önerilmişti; Lyell bunların yeni türler oluşturmak için hayatta kalamayacağını savundu.^[31]

Bitkiler alemini genel olarak ele alırsak, iyi olgunlaşmış tohumların bile büyük bir kısmının ya böcekler, kuşlar ve diğer hayvanlar tarafından yenildiğini ya da çimlenmek için yer ve fırsat bulamadığından çürüdüğünü hatırlamak gerekir. Sağlıksız bitkiler, türe zarar veren nedenlerle ilk kesilen bitkilerdir ve genellikle kendi türlerinin daha güçlü bireyleri tarafından boğulurlar. Bu nedenle, melezlerin göreceli doğurganlığı ya da dayanıklılığı en ufak bir şekilde düşükse yabani halde bir nesilden fazla üretilmiş olsalar bile, birçok nesil boyunca ayakta kalamazlar. Evrensel varoluş mücadelesinde, en güçlü olanın hakkı eninde sonunda galip gelir ve bir ırkın gücü ve dayanıklılığı esas olarak melezlerin eksik olduğu kabul edilen doğurganlığına bağlıdır.

Charles Darwin başlangıçta doğanın mükemmel ve uyumlu olduğu inancını paylaşıyordu:^[2] 1831'de Cambridge Üniversitesinden mezun olduktan sonra, William Paley'in Doğal Teoloji ya da Tanrının Varlığının ve Niteliklerinin Kanıtları adlı kitabında adaptasyonu amaçlı bir tasarım olarak gören ve nüfus baskısını iyimser bir şekilde "her şeye rağmen mutlu bir dünya" olarak sunan görüşe ikna olmuştu.^[32] Ocak 1832'nin ortalarında, Beagle yolculuğunun başlarında Darwin jeolojiyi Charles Lyell'in bakış açısından görmeye başladı. Lyell'in Jeolojinin İlkeleri'nin ikinci cildi o Kasım ayında Beagle'a teslim edildiğinde, Darwin "varoluş mücadelesinin" türlerin transmutasyonunu çürüttüğü argümanını kabul etti. Kız kardeşleri ona Harriet Martineau'nun broşürlerini gönderdiğinde Malthusçuluğu hatırladı.^[33] Lyell yeni türlerin ortaya çıkış mekanizmasını gösterememişti ve yolculuğun sonlarına doğru Darwin, Galápagos Adaları'nda bulunan alaycı kuşların dağılımının türlerin sabit olduğuna dair şüpheler uyandırdığını belirtti.^[34]

1837 yılının başlarında Londra'da John Gould, alaycı kuşların ayrı türler olduğunu ortaya çıkardı: Darwin, türleri ortaya çıkaran mekanizmayı bulmak için yoğun araştırmalara ve teorisinin başlangıcına teşvik edildi. Alışılmadık bir şekilde, hayvan yetiştiricilerinden bilgi istedi. Eylül 1838'de varyasyon, ortalamalar ve nüfus istatistiklerini araştırırken Malthus'un Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme adlı kitabını okudu^[35] ve şöyle yazdı

Türlerin sayısındaki değişiklikleri, yerelliğin doğasındaki küçük değişiklikleri merak etmekten uzak olmalıyız. Malthus Decandolle'un enerjik dili bile türlerin savaşını Malthus'tan çıkarım olarak aktarmaz. - Kıtlığın arzuyu durdurması dışında, hayvanların artışı yalnızca pozitif kontrollerle engellenmelidir. - Doğada üretim, kıtlık ve dolayısıyla ölümün pozitif kontrolünden başka hiçbir kontrol yokken artmaz. Nüfus 25 yıldan çok daha kısa bir sürede geometrik oranda artmaktadır - ancak Malthus'un bir cümlesine kadar hiç kimse insanlar arasındaki büyük kontrolü açıkça algılayamamıştır^[36]

Bu cümle Malthus'un Denemeler kitabının 6. baskısının ilk cildinin 6. sayfasında yer almaktadır: "Bu nedenle, kontrol edilmediğinde nüfusun her yirmi beş yılda bir kendini ikiye katlamaya devam ettiği veya geometrik bir oranda arttığı rahatlıkla söylenebilir."^[36] Darwin ilk başta türlerin kaynaklar için rekabet ettiğini öne sürerken, altı ay sonra aynı türün bireyleri arasındaki rekabeti gördü:^[37] 1839 Mart'ının ortalarında "bir kum tanesinin dengeyi değiştirdiği" "huzurlu ormanlarda ve gülümseyen tarlalarda devam eden organik varlıkların korkunç ama sessiz savaşı"nı yazdı,^[38] bir ay sonra bir sazın "sayısız tohumu" için"bir tohum sonsuz küçük avantajla üretilirse, çoğaltılma şansı daha yüksek olur" diye yazdı.^[39] Çiftçilerin damızlık hayvanları seçmesi ile doğal seleksiyon olarak adlandırdığı şey arasında bir benzerlik görmeye başladı ve bunu hala adaptasyon yaratmak için düzenlenmiş müşfik bir yasa olarak düşünüyordu.^[40]

1842'de teorisini genişlettiği taslakta Darwin, "De Candolle'un doğa savaşı - doğanın memnun yüzünü görmek - ilk başta şüpheyle karşılanabilir", ancak “"her organizmadaki muazzam geometrik artış gücü göz önüne alındığında" ülkelerin "Malthus'un insan üzerine" yazdıklarına atıfta bulunarak "tamamen stoklanması gerektiğini" yazmıştır: taslağın ilerleyen bölümlerinde "doğa mücadelesi" ve bir sayfanın arkasında "varoluş mücadelesi" ifadesini kullanmıştır. 1844 tarihli Deneme'sinde Darwin, Doğal Seçilim Araçları bölümüne "De Candolle, etkili bir pasajda, tüm doğanın bir organizmanın diğeriyle ya da dış doğayla savaş halinde olduğunu ilan etmiştir" diye başlamış ve bu "savaşı" "Malthus'un doktrininin çoğu durumda on kat kuvvetle uygulanması" olarak tanımlamıştır. Daha sonraki bölümlerde, özet de dahil olmak üzere, Lyell'in Jeoloji'si de dahil olmak üzere çeşitli kitaplarda okuduğu "varoluş mücadelesi" ifadesini kullanmıştır.^[41] 3 Mart 1857'de teorisiyle ilgili "büyük kitabının" başlangıçta "Doğal Seçilim Üzerine" başlığını taşıyan 5. bölümünü yazdı. "Doğanın Mücadelesi" başlıklı ilgili bölümün alternatif başlığı 'Doğanın Savaşı' idi. Daha sonraki bir tarihte bölüm başlığını "Doğal Seçilime Bağlı Olarak Varoluş Mücadelesi" olarak değiştirdi ve organizmalar arasındaki savaştan daha geniş bir yoruma izin vermek için bunu ana teması haline getirerek bölüm başlığını "Varoluş Mücadelesi" yaptı: "çok geniş bir anlamda" ifadesini, karşılıklı bağımlılığı ve "çölün kenarındaki bir bitkinin nem ihtiyacı nedeniyle genellikle varoluş mücadelesi verdiği söylenir" örneğinde olduğu gibi fiziksel çevreyi içerecek şekilde kullandı.^[42]

Darwin, hızlı bir şekilde yazdığı ve 1859'da Türlerin Kökeni adıyla yayınladığı kitabının özetinde üçüncü bölümü "Varoluş Mücadelesi" olarak belirlemiştir. Doğal seçilimle ilgili "birkaç ön açıklama" ve "yaşlı De Candolle ve Lyell'in tüm organik varlıkların şiddetli bir rekabete maruz kaldığını büyük ölçüde ve felsefi olarak gösterdiklerin" kabul ettikten^[43] sonra şunları yazmıştır:

Varoluş mücadelesi kaçınılmaz olarak tüm organik varlıkların artma eğiliminde olduğu yüksek orandan kaynaklanır, öyle ki geometrik artış ilkesine göre, sayıları kısa sürede hiçbir ülkenin ürünü destekleyemeyeceği kadar büyük hale gelir. Dolayısıyla, hayatta kalması mümkün olandan daha fazla birey üretildiği için, her durumda ya aynı türden başka bir bireyle ya da farklı türlerin bireyleriyle ya da yaşamın fiziksel koşullarıyla bir var olma mücadelesi olmalıdır. Bu, Malthus'un doktrininin tüm hayvan ve bitki alemine çok yönlü bir güçle uygulanmasıdır”.^[43]

Darwin, adaptasyonların doğuştan değil, daha ziyade dış baskılardan kaynaklandığı fikrini yavaş yavaş dahil etmiştir.^[3] Bu, Darwin'in 1837'den 1850'lere kadar doğa anlayışındaki değişimde etkili olan teleolojik açıklamadan transmutasyonist düşünceye geçişini açıklamaktadır.^[44] Darwin, Malthus'tan aldığı varoluş mücadelesi fikrinin, elverişli varyasyonların korunacağını, elverişsiz varyasyonların ise yeni türlerin evrimiyle sonuçlanmayacağını görmesini sağladığını iddia etmektedir.^[3] Böylece 1837 baharında Darwin, her türün bağımsız olarak yaratıldığı fikrini desteklemekten, her türün başka bir türden türediği fikrini desteklemeye, yani teleolojik görüşten transmutasyonist görüşe geçmiştir. Darwin, Türlerin Kökeni'nde varoluş mücadelesiyle ilgili olarak, "varoluş mücadelesinde başarılı olan formların, doğa ekonomisindeki yerleri için rekabet etmek zorunda kaldıkları formlardan biraz daha iyi adapte oldukları kabul edilir" diye açıklar.^[44] Bu iddiayı destekleyecek şekilde, Darwin yaklaşık 1855 yılında, varoluş mücadelesinin çeşitlilik yaratacağını ve bunun da Darwin'in farklılaşma ilkesine yol açacağını belirtmiştir.^[2] Son olarak Darwin, varoluş mücadelesinin iki ayrı organizma arasındaki gerçek bir mücadeleden ziyade daha büyük doğal işleyiş için bir metafor olduğu gerçeğini vurgulamaktadır.^[45] Genellikle Darwin'in Bulldog'u olarak bilinen T. H. Huxley, varoluş mücadelesini doğal seçilim açısından açıkça açıklamaktadır. Huxley, varoluş mücadelesinin, popülasyonların kontrol edilmediği takdirde geometrik olarak büyüdüğü, ancak popülasyonların zaman içinde sayı olarak sabit kalma eğiliminde olduğu gerçeğine dayanarak sonuçlandığını açıklar.^[8]

Alfred Wallace ve Darwin, doğal seçilim yoluyla evrim teorisine bağımsız olarak ulaşmışlardır.^[3] Darwin'e benzer şekilde Wallace da bu sonuca ulaşmak için Malthus'un varoluş mücadelesi fikrini kullanmıştır.^[3] Ayrıca Wallace, Charles Lyell'in Jeolojinin İlkeleri adlı kitabından da etkilenmiştir.^[46] Lyell, bir türün yok olmasına neden olan organizmalar arasındaki bir mücadeleyi tartışmaktadır; Wallace varoluş mücadelesi ifadesini bu örnekten almış olabilir.^[46] Ayrıca Wallace, teorisini geliştirmesine yardımcı olan şeyin Nüfus İlkesi Üzerine Bir Deneme'nin ilk cildinin 3-12. bölümleri olduğunu iddia etmiştir.^[3] "Bu bölümlerde, vahşi ve barbar ulusların nüfusunu azaltan çeşitli nedenlerin mevcut tüm kaynaklardan elde edilen çok ayrıntılı açıklamaları yer almaktadır."^[47] Ardından, 1853'te Wallace kölelik konusunu tartışırken ilk kez "varoluş mücadelesi" ifadesini kullandı.^[46] 1855 yılına gelindiğinde Wallace varoluş mücadelesi ile genel nüfus arasında bağlantı kurmuştur.^[46] Wallace, Malthus'un yazılarında bir nüfusun nasıl kontrol altında tutulabileceğinin farklı yolları olduğunu gördü:

"Geometrik ilerlemede çoğalma yasasından (tüm türlerin sayılarını yılda bin kata kadar artırma gücüne sahip olması) ve 'sınırlı nüfus yasasından' (her türün yaşayan birey sayısının tipik olarak neredeyse sabit kalması) varoluş mücadelesi olduğu sonucuna varılır."^[48]

Wallace, "en uygun olanın hayatta kalması" fikrini savunmak için varoluş mücadelesi fikrini çeşitlilikle birleştirdi.^[3]

Rusya'da "karşılıklı yardımlaşma" fikri, varoluş mücadelesinden ziyade evrimi açıklamak için kullanıldı.^[6] Pyotr Kropotkin, doğal seçilim yoluyla evrim fikrine yanıt olarak Karşılıklı Yardımlaşma kitabını yazdı.^[49] Geniş arazisi ve toprağa oranla nüfusun azlığı nedeniyle, Rusya'daki birçok insan varoluş mücadelesini görmedi ve Malthus'un nüfusla ilgili fikirleriyle ilişki kuramadı.^[49] Böylece, doğal seleksiyonda rekabetten ziyade abiyotik çevreyle mücadelede daha başarılı olan işbirliğinin itici bir faktör olduğu sonucuna varılmıştır.^[49] Varoluş mücadelesinden ziyade, karşılıklı mücadele ve yardımlaşma doğal seçilimi yönlendirmektedir.^[49] Kropotkin, Wallace ve Darwin'in kıyıdaki konumları ve aşırı nüfuslu çalışma alanları nedeniyle varoluş mücadelesini gördüklerine inanıyordu.^[49]

1930'larda Amerika Birleşik Devletleri'nde bilimsel algıdaki bir değişim, bilim insanlarının Darwin'in fikirlerini açıklamak için varoluş mücadelesini kullanmaktan uzaklaşmasına ve karşılıklı fayda için işbirliği fikrine daha fazla yönelmesine neden oldu.^[7] Chicago okulu 20. yüzyılda ekoloji çalışmalarıyla ünlenmiştir. Chicago okulunda bilim insanları organizmalar arasındaki işbirliği ve rekabeti incelemiştir - bulgular arasında rekabetin popülasyon düzeyinde "hem işbirlikçi hem de işbirlikçi olmayan bir güç olarak" çalıştığı da yer almaktadır.^[50]

Allee etkisiyle ünlü Warder Clyde Allee de, varoluş mücadelesine ek olarak işbirliğinin de evrimi yönlendirdiği fikrini desteklemiştir.^[7] "Allee, 'tavuk sürülerinin gaga sırası tipi sosyal örgütlenmesine yol açan bireye karşı birey rekabetinin, sosyal olarak örgütlenmemiş gruplara kıyasla grup düzeyinde diğer sürülerle rekabet etmeye veya işbirliği yapmaya daha uygun işbirliğine dayalı bir sosyal birim oluşturmaya hizmet edebileceğini' savunmuştur. Bu durumda rekabet, özellikle grup seçimi açısından bakıldığında, işbirlikçi olarak değerlendirilebilir."^[51] Böylece, varoluş mücadelesi fikri, mücadele içinde işbirliğinin eklenmiş karmaşıklığı dışında kalmıştır.

Son olarak Alfred E. Emerson da bu dönemde benzer iddiaları desteklemiştir. Emerson bireysel düzeyde bir varoluş mücadelesi görmüştür, ancak ekosistemi düzende tutmak için popülasyon düzeyinde gerekli mücadeleyi görmüştür.^[7] "Emerson için işbirliği önemliydi çünkü daha fazla homeostatik kontrole katkıda bulunuyordu; ilgilenilen olgu homeostazdı."^[52] Emerson, "bir düzeyde bireysel rekabet olarak görünen şeyin, başka bir düzeyde grup homeostazı olabileceğine" inanıyordu.^[53]

Varoluş mücadelesine en büyük muhalefet, mükemmel uyum ve kusursuzluğa inanan doğa teologlarından gelmiştir.^[25] Canlıların çevrelerine mükemmel bir şekilde uyum sağladıkları inancı toplumda güçlü bir yer tutuyordu ve Darwin bile Beagle gemisiyle yaptığı yolculuktan dönene kadar bu inancı terk etmedi.^[25] Varoluş mücadelesi, siyasi sonuçları açısından tartışmalara yol açtı.^[54] Malthus, yoksulların evlilikte kısıtlama uygulaması gerektiği fikri nedeniyle eleştirildi. "Malthus'un Eski Yoksullar Yasası'na yönelik eleştirileri, hasımları için yazdığı diğer her şeyden daha nefret uyandırıcıydı."^[55] Malthus'un varoluş mücadelesi anlayışı ve bunun sonucu olarak yazdıkları tartışmalara neden olmuştur. Ayrıca, eleştirmenler Malthus'un "başladığı kasvetli teoriden zihnini hiçbir zaman tamamen arındıramadığını" söylemişlerdir.^[56]

Günümüzde varoluş mücadelesi, doğal seçilim teorisini açıklamaya ve haklı çıkarmaya yardımcı olan ve yaygın olarak kabul gören bir fikirdir. Ancak K. D. Bennett, varoluş mücadelesinin yalnızca coğrafi olarak küçük ölçeklerde mevcut olduğunu savunmaktadır. "İklimler Milankovitch zaman ölçeklerinde dalgalandıkça, popülasyonların üstel olarak artma eğilimi gerçekleşir, dağılımlar muazzam ölçüde artar ve varoluş mücadelesi gevşer veya ortadan kalkar."^[57]

• Bowler, Peter J. (2003), Evolution: The History of an Idea, 3rd, University of California Press, ISBN 978-0-520-23693-6 
• Browne, E. Janet (1995), Charles Darwin: vol. 1 Voyaging, Londra: Jonathan Cape, ISBN 978-1-84413-314-7 
• Desmond, Adrian; Moore, James (1991), Darwin, Londra: Michael Joseph, Penguin Group, ISBN 978-0-7181-3430-3 
• Mayr, Ernst (1982), The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance, Harvard University Press, ISBN 978-0-674-36446-2 
• Stauffer, R. C. ed. (1975), Charles Darwin's Natural Selection; being the second part of his big species book written from 1856 to 1858, Cambridge: Cambridge University Press, erişim tarihi: 20 Nisan 2014 KB1 bakım: Fazladan yazı: yazar listesi (link)
• Zirkle, Conway (25 Nisan 1941), "Natural Selection before the Origin of Species", Proceedings of the American Philosophical Society, Philadelphia, 84 (1), ss. 71-123, JSTOR 984852